초록
곤충의 색은 성적 신호와 같은 종내 의사소통, 포식자로부터의 보호와 같은 종간 의사소통, 체온 조절과 같은 생리적 과정에서 기능합니다. 멜라닌 기반 색의 발현은 온도에 따라 달라지므로 기후 변화에 영향을 받을 가능성이 높습니다. 그러나 기후 변화가 곤충의 몸과 날개 색깔에 변화를 일으키는 것이 곤충의 생리와 동종(예: 짝) 또는 이종(예: 포식자 또는 먹이)과의 상호 작용에 어떤 영향을 미치는지는 불분명합니다. 이 리뷰의 목적은 기후로 인한 색깔 변화가 곤충에 미치는 영향에 대한 현재 지식을 종합하는 것입니다. 여기에서는 곤충의 색에 영향을 미치는 환경적 요인에 대해 논의한 다음 표현형 가소성과 미시적 진화 반응의 측면에서 적응 메커니즘을 간략하게 설명합니다. 전체적으로 기후와 관련된 색 변화가 곤충 생리에 미치는 영향과 동종 및 이종과의 상호작용에 대해 논의합니다.
1 서론
곤충은 종별, 개체군별, 성별에 따른 체색과 무늬를 나타내며, 이는 생애 단계에 따라 달라질 수 있습니다(1) (Khan,& Herberstein;2020; Khan & Herberstein, 2020b; Wittkopp & Beldade, 2009). 곤충 색은 큐티클 아래에 침착된 색소, 큐티클 표면 구조 또는 이 두 가지의 조합에서 비롯됩니다(Chapman & Chapman,1998). 이러한 색은 종간 의사소통(예: 아포세마티즘, 모방과 위장을 포함한 동면), 종내 의사소통(예. 신호 전달), 체온 조절, 자외선 차단(Caro,2005; Cott,1940; 피곤 & 카사스,2018; 후타하시,2020). 종종 색상은 여러 기능과 동시에, 때로는 서로 상충되는 방식으로 연관되기도 합니다. 예를 들어, 비영토성 나방인 잔타그리온 에리스로뉴룸(Xanthagrion erythroneurum)은 출현 직후 노란색에서 빨간색으로 색이 변하는데, 이는 성적 성숙을 나타내지만 포식 위험을 높일 수도 있습니다(Khan & Herberstein,2009). 체색과 그 기능의 복잡성을 이해하는 것은 개체군의 지역 적응과 진화를 이해하는 데 가장 중요합니다(Endler & Mappes, 2017).
[그림 1] 곤충은 색소, 구조 기반 색소 또는 이 둘의 조합을 통해 다양한 색을 나타냅니다. (a) 다나우스 제네티아세리아그리온 세리노루벨룸텍토코리스 디옵탈무스코시넬라 트랜스베르살리스, (e) 트리테미스 오로라, (f) 탁실라 하퀴누스. 사진 © MK Khan.
이 리뷰의 목적은 급변하는 기후에 대한 곤충의 반응(색 변화)에 대한 현대적 증거를 조사하고(표<< data-dl-uid=”287″>1), 기후에 따른 색 변화가 곤충의 종내 의사소통에 미치는 영향을 검토하는 것입니다(표<< data-dl-uid=”288″>2). 현재 부족한 부분을 강조하고 추가 연구가 필요한 미래 방향을 제안했습니다. 이번 검토를 통해 기후에 따라 곤충의 색이 어떻게 변화하는지에 대한 통찰력을 제공하고, 이러한 변화의 생태학적, 진화적 결과를 강조할 수 있을 것으로 기대합니다. 색은 전반적인 강도(자극에서 방출되거나 반사된 빛의 전반적인 강도에 대한 인간의 지각)와 품질(즉, 자극의 스펙트럼 형태에 따라 결정되는 색의 지각 범주, Kemp et al.의 정의 참조)을 통합하는 다중 구성 요소 현상이라는 것을 잘 알고 있습니다(2015). 이 리뷰에서는 주로 곤충의 몸에서 반사되는 빛의 지각된 강도를 고려하며, 검토한 문헌에서 자주 사용되는 용어인 ‘밝기’라는 용어를 사용합니다.
표 1. 위도 및 기후 요인과 관련된 곤충 색 변화의 증거. 연구 유형은 연구에서 색 변화에 대한 시간적, 지리적 또는 실험적 증거를 사용했는지 여부를 나타냅니다.
| 종 | 주문 | 연구 유형 | 곤충의 반응 | 색상 변화와 관련된 요인 | 참고 자료 |
| 콜리아스 메디아비 | 나비목 | 시간적 | 날개 멜라닌 색소 침착 감소 | 따뜻한 온도 | 맥린 외(2016) |
| 콜리아스 메디이 | 나비목 | 시간적 | 날개 멜라닌 색소 증가 | 더 높은 온도 | 맥린 외(2019) |
| 나비와 잠자리 | 오도나타 | 일시적 | 멜라닌 색소 침착 감소 | 더 높은 온도 | 제우스 외(2014) |
| 아달리아 비푼타타 | Coleoptera | 시간적 | 멜라닌 모프 발생 빈도 감소 | 봄철 기온 상승 | 브레이크필드와 드종(2011) |
| 크리소멜라 라포니카 | Coleoptera | 시간적 | 어두운 모프 감소 | 더 높은 봄철 일일 기온 | 즈베레바 외(2019) |
| 타임마 크리스티나에 | Phasmatodea | 일시적 | 멜라닌 모프 발생 빈도 증가 | 따뜻한 온도 | 노실 외(2018) |
| 아달리아 비푼타타 | Coleoptera | 지리적 | 멜라닌 모프 발생 빈도 감소 | 고도 | 스칼리와 크리드 (1975) |
| 오레이나 황산염 | Coleoptera | 지리적 | 녹색 색상 | 낮은 고도 | 미하일로프 (2001) |
| 오레이나 황산염 | Coleoptera | 지리적 | 더 어둡고 반사율이 높은 금속 모프 | 더 높은 고도 | 미하일로프 (2001) |
| 콜리아스 유리아테메 | 나비목 | 지리적 | 더 어두운 뒷날개(밑면) | 더 높은 위도 | Watt (1968) |
| 꿀벌 | 꿀벌목 | 지리적 | 더 어두운 색상 | 낮은 위도 | 윌리엄스(2007) |
| 초파리 멜라노가스터 | Diptera | 실험적 | 흉부와 복부의 색 감소 | 체온 상승 | Gibert et al. (1998) |
| 사카로시드네 프로세루스 | Hemiptera | 실험적 | 더 어두운 색상 | 더 높은 온도 | 음 외(2015) |
| 파키디플락스 롱기페니스 | Odonata | 실험적 | 날개 장식 증가 | 더 따뜻한 애벌레 온도 | Lis 등(2020) |
| 다나우스 플렉시푸스 | 나비목 | 실험적 | 검은색 비중이 높고 흰색과 노란색 비중이 낮음 | 낮은 온도 | 솔렌스키와 라킨(2003) |
표 2. 기후에 따른 색 변화가 성적 선택에 미치는 영향.
| 종 | 주문 | 색상 변경과 관련된 요인 | 영향 | 참고 문헌 |
| 피마타 아메리카나 | Hemiptera | 온도 | 어두운 개체는 주변 온도가 낮을 때 짝 찾기 성공률이 더 높았습니다. | Punzalan et al.(2008) |
| 파키디플락스 롱기페니스 | Odonata | 온도 | 날개에 짙은 색소가 많을수록 추운 온도에서 수컷의 비행 성능이 향상됩니다. | Moore et al.(2019) |
| 이슈누라 엘레간스 | Odonata | 높은 위도 | 어두운 색은 성적 갈등 증가로 이어진다 | Svensson, Willink 등(2020) |
| 알로네모비우스 소시우스 | Orthoptera | 짧은 계절 길이 | 어두운 색은 멜라닌 기반 면역력 증가로 이어짐 | Fedorka et al.(2013) |
| 콜리아스 필로디체 에리필레 | 나비목 | 고도 | 몸무게가 가벼운 수컷은 높은 고도에서 비행 활동이 감소했습니다. | 엘러스와 보그스(2004) |
2 곤충의 색: 색 생성 메커니즘과 환경 요인과의 연관성
곤충의 색은 모방, 위장, 체온 조절, 개체 내 의사소통에 관여합니다(Cott,1940; 칸 & 허버스타인,2021; 참,2003). 색소 멜라닌은 색소 생성 외에도 병원균과 기생충에 대한 면역학적 보호에도 관여합니다(Armitage & Siva-Jothy, 2005; Mackintosh, 2001; Wilson et al.,페놀 옥시 다제 캐스케이드의 속도 제한 분자로서의 2001) (호세 드 수자 et al,2011; 수구마란 & 바렉, 2016). 곤충 색의 기능에 대한 자세한 내용은 독자들에게 몇 가지 훌륭한 리뷰를 참조하세요(Badejo et al,2020; Figon & Casas, 2018; True, 2003; Umbers et 외., 2018; Figon &., 2014).
곤충의 색은 대부분 색소 및/또는 구조에 의해 생성됩니다. 색소 또는 그 전구체는 표피 세포에서 합성되거나 식이에서 추출될 수 있습니다(예 카로티노이드)(Dresp,2014; Wittkopp & Beldade,2009). 곤충 착색에 관여하는 색소에는 8가지 종류(멜라닌, 옴모크롬, 프테리딘, 테트라피롤, 카로티노이드, 플라보노이드, 파필리오크롬, 퀴논)가 있습니다(후타하시 & 오사나이 후타하시, 2021). 이 중 멜라닌, 옴모크롬, 프테리딘이 잠자리의 주요 색소입니다(Futahashi & Osanai-Futahashi, 2021), 테트라피롤, 카로티노이드, 플라보노이드, 파필리오크롬, 퀴논은 메뚜기의 색을 내는 주요 성분입니다(Futahashi & Osanai-Futahashi,2021), 진딧물(Tsuchida,2016) 및 나비(Burghardt et al.,2000; Stavenga et al.,2014b). 안료는 곤충의 구조적 색채에도 기여할 수 있습니다(Yoshioka & amp; Kinoshita,2006).
구조적 색은 곤충 외피의 광자 구조에 의해 발생하는 빛의 굴절, 간섭 또는 회절의 결과입니다(Kemp et al.,2006; Stuart-Fox et al.,2017; Sun et al,2013; Vukusic & Sambles, 2003). 구조적 색은 나비에서 흔히 볼 수 있습니다(Burg & Parnell, 2018; Stavenga et al,2014a), 나방 (Stavenga et al,2018) 및 딱정벌레 (Burg & Parnell, 2018) 및 사하라 은개미 (Stuart-Fox et al.에서 검토), 2017). 예를 들어 딱정벌레의 금속성 색은 표피 다층 반사체에 의해 생성됩니다(McNamara et al.,2012). 색소 및 구조적 색상 외에도 반딧불이, 딱정벌레, 봄나비와 같은 일부 곤충은 생물발광에서 빛을 생성하는 효소인 루시페라아제에 의해 색상을 생성하는데(Viviani,2002) 이 리뷰에서는 더 고려하지 않을 색상 생성의 한 형태에 대해 설명합니다.
곤충 색의 양과 질은 온도, 강우량, 일사량 등의 환경적 요인에 의해 영향을 받을 수 있습니다(Cott,1940; Elith et al.,2010). 온도는 색소 생성에 직접적인 영향을 미치며(Hassall & Thompson,2012), 낮은 온도에서 멜라닌 생산이 더 많기 때문에 추운 환경의 곤충은 더 어두운 경향이 있습니다(De Souza et al., 2017). 환경 온도에 대한 이러한 반응의 선택적 이점은 어두운 몸이 밝은 몸보다 더 많은 태양 복사를 흡수할 수 있어 어두운 개체가 추운 지역에서 더 오랫동안 활동할 수 있어 번식 성공률과 먹이 섭취율을 높일 수 있다는 것입니다(Clusella Trullas et al,2007; De Souza et 2017). 이러한 생각을 뒷받침하는 것은 색소 침착이 높고 날개 반점이 큰 수컷 다슬기(칼로프테릭스 스플렌덴스)가 날개 반점이 작은 수컷보다 이른 아침 활성화가 훨씬 빨랐는데, 아마도 어두운 반점이 클수록 곤충의 몸을 더 빨리 데웠을 것으로 추정됩니다(Laakso et al.), 2021). 멜라닌 색소 침착과 관련이 있지만 별개의 기능으로 제안된 것은 유해한 자외선을 흡수하는 것입니다. 예를 들어, 높은 수준의 태양 복사열 아래에서 피어리드 나비는 더 많은 멜라닌을 생성했습니다(Stelbrink et al.,2019). 마지막으로, 지오메트리 나방은 위도 구배를 따라 일사량이 증가함에 따라 점점 더 밝아졌지만, 고도 구배에서는 나방이 어두워졌습니다(Heidrich et al.,2018). 자외선의 강도와 온도는 양의 상관관계가 있기 때문에 온도와 조사량에 일관된 패턴이 없다는 것은 자외선 차단과 체온 조절 사이의 종 또는 인구별 절충점을 나타내는 지표가 될 수 있으며, 더운 환경에서는 자외선 강도가 높아 멜라닌 관련 기능의 절충점을 초래할 수 있습니다(Clusella-Trullas & amp; Nielsen,2020참조).
습도에 따라 해질녘과 새벽에 색이 변하는 녹색 나방인 아드시타 스타티스의 경우처럼 습도는 같은 개체 내에서도 곤충의 색 변화를 유발할 수 있습니다(Wilts et al., 2019). 주변 습도는 다층 굴절률을 변화시켜 나방의 색을 붉은색에서 녹색으로 바꿉니다(Wilts et al.,2019). 또한, 수컷 헤라클레스 딱정벌레인 다이나스테스 헤라클레스는 습도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하는 것과 연관하여 엘트라의 색을 검은색(밤)에서 노란색(아침)으로 바꿉니다(Hinton & Jarman, 1973). 습도가 감소함에 따라 곤충의 멜라닌화가 증가하여 큐티클 수분 손실이 감소하고 건조에 대한 저항력이 증가한다는 상반된 증거(멜라니즘-건조 가설)가 있습니다. Law 등(2020)은 건조한 조건을 경험한 캐노피의 개미 집합체가 더 습한 땅의 집합체보다 더 어둡다는 간접적인 증거를 발견했습니다. 그러나 여러 세대에 걸쳐 더 어둡고 밝은 표현형을 선별한 실험 결과에서는 건조 내성과 색깔 사이에 아무런 관계가 없는 것으로 나타났습니다(Rajpurohit et 2016). 곤충의 건조 내성을 담당하는 다른 생리적 메커니즘이 있을 수 있습니다. 예상할 수 있듯이, 환경 변화에 대한 유기체의 반응은 복잡하고 상황에 따라 크게 달라지며 물리적 환경과 생물학적 환경 모두에 의해 형성됩니다.
3. 기후 변화가 곤충의 색에 미치는 영향에 대한 3가지 증거
3.1 시간적 연구
곤충의 시간 경과에 따른 색깔 변화는 기후 변화와 관련이 있습니다. 미국의 나비에 대한 장기 연구(1953~2012년)에 따르면, 이 기간 동안 기온이 상승함에 따라 날개의 멜라닌화가 감소한 것으로 나타났습니다(2016, MacLean et al.) 그러나 이 패턴은 공간 전체에 걸쳐 적용되는 것은 아닙니다. 같은 종에서 같은 기간 동안 캐나다 북부에서는 기온이 상승함에 따라 멜라닌 색소가 감소했지만 미국 남부에서는 기온이 상승함에 따라 멜라닌 색소가 증가했습니다(MacLean et al.,2019). 이처럼 서로 다른 것처럼 보이는 패턴을 일으키는 메커니즘을 설명하는 것은 어려운 일이며, 현재까지 통일된 설명이 나오지 않았습니다(MacLean et al.,2019). 온도 상승에 따른 곤충의 색 반응 패턴은 다른 분류군에서도 뚜렷하게 나타납니다. 예를 들어, 유럽 잠자리 개체는 따뜻한 지역에서 더 밝은 색을 띠고 있습니다(Zeuss et al,2014), 두점박이 무당벌레의 멜란지 변종인 Adalia bipunctata(Brakefield & de Jong, >)는 더 밝은 색을 띠는 것으로 나타났습니다;2011)와 잎벌레(Chrysomela lapponica)는 지난 25년 동안 봄 기온이 상승하면서 감소했습니다(Zvereva et al., 2019). 이는 따뜻한 봄철에 피부색이 어두운 사람의 체온 조절 이점이 사라지기 때문일 수 있습니다. 반대로, 따뜻한 해에 멜라닌 스틱 곤충(Timea cristine)의 변태 빈도는 더 따뜻한 해에 더 어두운 개체가 건조하고 갈색 식물에서 동결 이점이 있기 때문에 증가합니다(Nosil et 2018, Nosil 등.).
3.2 지리적 차이
위도 및 / 또는 고도에 따른 표현형 차이는 종종 유기체가 기후 변화에 어떻게 반응 할 수 있는지 예측하는 데 사용됩니다 (Fielding et al,1999; Golab et al.,2022). 고도(또는 고도)는 여러 곤충 종의 색 패턴 다형성과 관련이 있으며(Hodkinson,2005), 고도에 따라 멜라닌 변이의 빈도가 증가합니다(Berry & Willmer,1986; Hodkinson,2005). 침벌레 필라에누스 스푸마리우스와 같은 종(베리 & 윌머, 1986), 쇠똥구리 온토파구스 프로테우스(Stanbrook 외., et al.,2021), Eupteryx 잎벌레 (Stewart, 1986), 메뚜기(Guerrucci & Voisin, 1988) 및 밤나방(Heidrich et al.,2021)는 고도에 따라 멜라닌화가 증가하는 것으로 나타났습니다. 그러나 일부 무당벌레(Adalia bipunctata)(Scali & Creed, 1975)와 부시 귀뚜라미 (이소피아 리제엔시스) (쿠유쿠 외., et al.,2018) 멜라닌 주파수는 고도에 따라 감소했습니다. 마찬가지로 중국의 지오메트리 나방에서도 고도가 높을수록 더 어두운 색의 나방이 관찰되는 것은 연구 지역마다 일관되지 않았습니다(Xing et al., 2018). 멜라니즘 외에도 금속성 외관을 유발하는 구조적 색상도 고도에 따라 변화합니다. 예를 들어, 오레이나 설카타 딱정벌레의 금속성 색상은 고도에 따라 달라지는데, 낮은 고도에서는 초록색 변종이 더 자주 나타나고 높은 고도에서는 더 어둡고 반사성이 강한 금속성 변종이 더 자주 나타납니다(Mikhailov, 2001).
위도에 따른 분포는 곤충의 색 변화와도 관련이 있을 수 있습니다(2020; Zheng et al.,2015). 미국과 캐나다의 650,000km2 지역에 걸쳐 제왕나방 애벌레(Danaus plexippus)에 대한 연구에 따르면 위도가 낮거나 따뜻한 지역에서 발견된 개체보다 위도가 높거나 추운 지역에서 발견된 개체에서 상대적으로 색소가 덜한 것으로 나타났습니다(Tseng et al., 2023). 위도는 연속적인 영향이 아니라 이중적인 영향을 미칠 수도 있습니다. 즉, 위도가 높을수록(즉, 추운 기후에서는 더 추운 기후)와 더 낮은 위도(더 따뜻한 기후)에서 더 어둡고 중간 위도에서는 더 밝은 형태를 띠는 경향이 있습니다(Stewart,1986); Watt,1968; Williams,2007). 예를 들어, 콜리아스 나비는 위도가 높고 추운 기후뿐만 아니라 위도가 낮고 더운 기후에서도 뒷날개 밑면이 더 어둡습니다(Watt, 1968).
대조적으로, 일부 곤충은 일반적으로 추운 기후에서 더 어둡고 따뜻한 기후에서 더 밝습니다(Bishop et al.,2016; Pinkert et al.,2018; Zeuss et 2014). 예를 들어, 온대 및 저위도 지역의 텍토코리스 디옵탈무스 벌레는 아열대 및 열대 벌레에 비해 밝은 빨간색 배경에 파란색 패치가 더 크게 나타납니다(Fabricant et al., 2018). 반면, 호랑나비(세리시누스 몬텔루스)는 위도가 낮은 지역의 수컷이 위도가 높은 지역의 수컷보다 더 어두운 색을 나타낼 가능성이 높았습니다(Zheng et al., 2015). 꿀벌에서도 비슷한 결과가 발견되었습니다(Williams, 2007). 위에서 설명한 관찰된 모순 중 일부는 서식지와 기후 변수가 서로 얽혀 있고 복잡하기 때문에 온도가 색에 미치는 영향을 분리하기 위해 통제된 실험이 필요하다는 것을 반영할 수 있습니다.
4.온도가 곤충의 색에 미치는 영향에 대한 4가지 실험적 증거
여러 실험 연구에서 온도가 곤충의 색에 어떤 영향을 미치는지 조사했습니다. Drosophila melanogaster에서는 실험적으로 온도가 상승하면 흉부와 복부의 색소 침착이 감소했습니다(Gibert et al., 1998). 이 결과와는 반대로, 더 높은 온도에서 사육할 경우 더 어두운 색을 띠는 사카로시드네 프로세루스(Yin et al., 2015)도 발견되었습니다(2015파키디플라스 롱기페니스(Pachydiplax longipennis)>는 유충을 저온에서 사육할 때보다 고온에서 사육할 때 더 어두운 날개 장식을 만들었습니다(Lis et al., 2020). 할리퀸 벌레(암수 머간티아 히스트리니카)에 대한 통제된 사육 실험에서도 온도가 멜라닌화에 중요한 요인임을 보여주었습니다: 낮은 온도에서 사육된 개체가 높은 온도에서 사육된 개체보다 어둡습니다(Sibilia et al., 2018). 마찬가지로, 고온에서 사육된 나무호랑나방(아르티아 플랜타기니스)은 저온에서 사육된 개체보다 색소 침착이 적었습니다(Galarza et al., 2019). 마지막으로, 저온에서 사육된 모나크 애벌레(다나우스 플렉시푸스)는 따뜻한 온도에서 사육된 애벌레에 비해 검은색 비율이 높고 흰색과 노란색 비율이 낮았습니다(Solensky & amp; Larkin, 2003). 전반적으로 이러한 연구를 통해 온도가 곤충의 색 발현에 영향을 미친다는 것은 분명하지만, 실험과 종에 따라 패턴은 매우 다양합니다.
사육 온도에 대한 반응 중 일부는 계절적 다형성을 초래할 수 있습니다: 콜리아스 나비, 파필리오 마차오닌 나비, 폰티아 나비는 계절적 환경 변화에 따라 다양한 적응형 표현형을 생성할 수 있는 계절다형성을 보입니다(킹솔버, 1995). 뚜렷한 날개 표현형은 나비의 체온 조절 능력에 영향을 줄 수 있는 가장 흔한 계절 다형성입니다(Kingsolver,1987). 예를 들어, 흰나비의 애벌레 단계에서 광주기 조건을 변경하여 더 높은 온도에서 더 많은 시간을 보내는 것과 같은 환경 조작은 여름 개체의 등쪽 앞날개에 더 많은 멜라닌을 생성하고 봄 개체에 비해 배쪽 뒷날개의 멜라닌을 감소시켰습니다(Kingsolver, 1995; Kingsolver & Wiernasz, 1991). 중요한 것은, 서로 다른 표현형은 현장의 극한 열 조건에서 생존력이 달랐다는 점입니다(Kingsolver, 1995).
일부 곤충은 주변 온도에 따라 색을 가역적으로 바꿀 수 있습니다(Huang & Reinhard, 2012; Key & Day, 1954; O’Farrell,1964; Umbers et al.,2013). 일반적인 파란 꼬리 다슬기(이슈누라 헤테로스틱타)의 경우, 변태는 통제된 실험실 조건에서 부분적으로 가역적으로 색이 바뀌었습니다: 12°C 이하에서는 둔한 녹색 또는 회색, 15°C 이상에서는 밝은 파란색(Huang & Reinhard, 2012; O’Farrell, 1964). 마찬가지로 수컷 카멜레온 메뚜기(Kosciuscola tristis)도 다양한 실험실 조건에서 10°C에서는 검은색, 10~15°C에서는 중간색, 25°C 이상에서는 청록색으로 빠르게 가역적인 색 변화를 보였습니다(Key & Day, 1954; Umbers, 2011; Umbers et al.,2013, 2014).
5 메커니즘: 표현형 가소성, 미시적 진화 반응
새로운 선택 압력을 경험하는 개체군은 더 적합한 서식지로 이동하거나 표현형 가소성을 통해 변화하는 조건에 적응하거나 개체군 유전적 변화를 통해 새로운 조건에 적응하는 세 가지 방식으로 반응할 수 있습니다(Davis et al,2005; Holt, 1990). 일반적으로 새로운 조건에 대한 소성 반응은 진화적 반응보다 더 빠릅니다(Sgrò et al.,2016). 정확한 메커니즘은 생활사 특성, 분산 능력, 대체 서식지의 가용성, 지속적인 환경 변화 속도에 따라 달라집니다(2008, Gienapp et al.). 때로는 인구가 기후 변화에 대한 세 가지 가능한 반응을 모두 결합하는 경우도 있습니다(Davis & Shaw,2001).
곤충에서 색 발현의 표현형 가소성은 표피 또는 큐티클의 색소 변화에서 비롯될 수 있습니다(Nijhout,2010). 예를 들어, 황색 밀웜(Tenebrio molitor)을 RNA 간섭(RNAi) 처리하면 밝은 갈색을 띠는 반면, 큐티클 태닝 경로에 효소가 결핍되면 색소가 더 진하게 나타납니다(Mun et al., 2020). 마찬가지로 호랑나비(Papilio xuthus)는 표피 세포가 티로신 하이드 록실 라제 및 도파 데카르 복실 라제 효소를 발현 할 때 검은 색 큐티클 색상을 보인 반면 티로신 하이드 록실 라제, 도파 데카르 복실 라제 및 흑단 효소의 표피 발현시 적갈색을 나타냅니다 (Futahashi & amp; Fujiwara, 2005). 계절에 따른 색의 표현형 변화, 즉 다형성(Nijhout,2010)은 나방(Orgyia antiqua>) 같은 많은 곤충에서 알려져 있습니다(Sandre et al,2007), 좁은 머리 개미 (Formica exsecta) (Putyatina et al,2022)와 나비(주노니니니(Junoniini) 부족에 속하는 종)(Clarke,2017).
표현형 가소성은 새로운 환경 조건에 적응하는 중요한 메커니즘을 제공합니다. 기본 메커니즘은 관련 유전자의 상향 및 하향 조절일 가능성이 높습니다. 콜리아스 크로세아(Colias crocea)나비의 경우, BarH-1 유전자의 발현 증가가 흰색 날개 색깔의 원인이 됩니다(Woronik et al., 2019). 헬리코니우스 나비에서 옵틱스와 피질 유전자는 빨간색과 노란색 / 흰색 날개 패턴을 제어합니다 (Jiggins et al.), 2017). 또한, 이슈누라 세네갈렌시스(Ischnura senegalensis)의 경우, 에보니와 블랙 유전자의 발현이 암컷의 흉부에 적갈색을 띠는 원인이 됩니다(Takahashi et al, 2019). 색을 생성하는 유전자의 발현은 기후 변화에 따라 달라질 수 있지만, 색의 유전적 기초의 특성과 복잡성으로 인해 유전자 발현 변화에 대한 실험적 증거는 대부분 제한적입니다(Clusella-Trullas & amp; Nielsen,2020; Daniels et al,2014; Roulin, 2014). 최근 유전학과 유전체학의 발전으로 기후에 따른 곤충의 색 변화 메커니즘을 연구할 수 있는 플랫폼이 마련되었습니다.
위에서 설명한 것처럼 표현형 가소성은 개체군에 대한 장기적인 해결책을 제공할 수 없다는 주장이 제기되었습니다(Gienapp et al,2008; Przybylo et al.,2000). 따라서 장기간에 걸친 지속적인 환경 변화에 대처하기 위해서는 미시적 진화 반응이 필요합니다(Davis et al,2005; Stockwell et 2003). 멜라니즘의 유전성은 높은 것으로 생각되지만(Roff & Fairbairn, 2013), 잠재적으로 빠른 진화의 발판을 마련하는 곤충 멜라닌은 면역 및 건조와 같은 여러 다른 생리적 메커니즘과 관련이 있어 온난화 기후에 따른 적응적 색 진화에 잠재적으로 대응할 수 있습니다(Clusella-Trullas & Nielsen, 2020). 다음 섹션에서는 기후로 인한 색 변화가 곤충의 성적 신호와 어떻게 상호작용하는지에 대해 구체적으로 설명합니다.
6 성적 선택과 행동 방식
성적 선택은 번식 전후 형질의 진화를 주도하는 중요한 선택적 힘입니다(Durrant et al,2020; Hosken & House, 2011) 그리고 궁극적으로 종의 분화를 가속화할 수 있습니다(Hugall & Stuart-Fox, 2012). 성적인 맥락에서 색은 대부분 시각적 신호와 관련이 있으며, 이는 배우자 인식과 배우자 또는 경쟁자의 자질에 대한 의사소통을 촉진할 수 있습니다(Khan,2020; Khan & Herberstein,2021). 덜 분명한 것은 성적 색채 신호와 체온 조절의 상호 작용입니다. 어두운 색은 성적 선택에 의해 선호되는 경우가 많지만, 더 많은 태양 복사를 흡수하고 체온을 상승시키기도 합니다(Leith et al.,2022). 체온이 높으면 개체가 적극적으로 짝을 찾는 데 유리할 수 있습니다. 예를 들어, 어두운 색의 얼룩무늬 나무나비 수컷은 밝은 색의 수컷보다 체온이 더 빨리 올라가며 암컷을 찾아 순찰할 가능성이 높습니다(Van Dyck & Matthysen,1998). 아마도 성적 선택에 의한 멜라닌 색소 증가는 더 따뜻하거나 더운 기후에서 해로울 수 있지만, 이 예측을 확인할 수 있는 연구는 찾을 수 없었습니다.
6.1 동성 간 선택
동성 간 선택은 한 성의 개체(일반적으로 수컷)가 짝에 대한 접근권을 놓고 동성 개체와 경쟁하는 것을 포함합니다. 짝 경쟁은 싸움과 방어에 유리한 형질을 선택하여 영역 및/또는 자원을 확보하는 형태로 이루어질 수 있습니다(Fitze et al.,2008). 또는 스크램블링은 성내 상호작용을 포함하지 않으며, 짝의 빠른 출현, 위치, 접근을 용이하게 하는 형질을 선택합니다(Herberstein et al.,2017에서 검토 참조). 날개 멜라닌 색소가 더 많은 수컷이 영역을 성공적으로 방어하는 능력이 더 뛰어난 칼로프테릭스 헤모로이달리스(Córdoba-Aguilar, 2002처럼, 색은 성내 경쟁 때문에 선택되는 형질일 수도 있습니다.) 이렇게 눈에 잘 띄는 수컷은 경쟁자를 제치고 더 많은 짝을 끌어들이는 데 유리합니다. 비영토적 짝짓기 시스템에서 눈에 띄는 색은 특히 인구 밀도와 짝짓기 경쟁이 치열한 종에서 수익성이 없는 짝짓기를 줄이기 위해 진화할 수 있습니다. 예를 들어, 잔타그리온 에리스로뉴룸(Xanthagrion erythroneurum)의 수컷 다슬기의 눈에 띄는 파란색 복부 줄무늬는 짝으로서 수익성이 없다는 신호이므로 높은 수컷 밀도 집단에서 수컷 간의 짝짓기 상호작용을 감소시킵니다(Khan & Herberstein,2019).
6.2 이성 간 선택
이성 간 선택은 한 성의 구성원이 외모나 특성을 기준으로 짝을 선택할 때 발생합니다. 이러한 형태의 선택은 암컷에게 일반적이며 수컷은 신체적 특성과 외모에 투자합니다(Fitze et al..,2008) 또는 영양 자원과 같은 직접적인 이점을 제공하는 데(Møller & Jennions, 2001) 투자합니다. 암컷이 눈에 띄는 색이나 정교한 장식과 같은 과장된 특성을 가진 수컷을 선택하는 예도 많이 있습니다(Andersson,1994; Darwin,1888). 콜리아스 필로디체 에리필레(Colias philodice eriphyle)에서 나비의 수컷 날개 색깔은 암컷에게 매력적이며, 암컷은 더 멜라닌이 많은 수컷을 우선적으로 선택합니다(Ellers & Boggs, 2003). 색깔은 또한 수익성이 없는 짝을 알리고 원치 않는 짝을 경고할 수 있습니다. 예를 들어, 성적으로 미성숙한 아그리오크미스 페미나 암컷은 눈에 띄는 붉은 색으로 짝으로서의 수익성이 없다는 신호를 보내 생식이 가능한 암컷과의 수컷 짝짓기 시도를 줄입니다(Khan,2020). 두 가지 성적 선택 방식 모두에서 기후로 인한 색 변화는 신호 및 활동 패턴, 구애 표시, 궁극적으로 생식 적합성을 손상시킬 수 있습니다.
7. 기후로 인한 색 변화가 성적 선택에 미치는 7가지 영향
기후 변화는 생활사 형질과 짝짓기 시스템에 영향을 미쳐 결과적으로 성적 선택의 강도나 방향에 영향을 미칠 수 있습니다(Maan & Seehausen, 2011; Pilakouta & Ålund, 2021). 최근의 정량적 유전 모델에 따르면 급격한 기후 변화로 인해 성적 선택의 강도가 감소하여 새로운 환경 조건에 적응함으로써 얻는 생존 이득에 비해 성적 선택의 이득이 감소할 수 있습니다(Martinossi-Allibert et al.,2019). 예를 들어, 온도는 짝 찾기, 수컷과 암컷, 수컷과 수컷의 상호작용과 같은 생식 행동을 변화시켜 성적 선택의 결과를 결정할 수 있습니다(García-Roa et al.,2020). 마찬가지로 매복 벌레인 피마타 아메리카나에 대한 연구에서는 주변 온도와 멜라닌화의 상호작용이 짝 경쟁의 결과에 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여주었는데, 상대적으로 더 어두운 색 패턴을 가진 수컷 벌레는 시원한 주변 온도에서 짝 찾기 성공률이 높지만 따뜻한 주변 온도에서는 해로운 영향을 받을 수 있습니다(Punzalan et al, 2008).
생리적으로 기후 온난화는 기온이 낮고 위도가 높은 지역에 사는 동물의 체력을 향상시키는 반면, 기온 상승은 열대 동물에게 해로운 결과를 초래할 수 있습니다(Deutsch et al.,2008). 행동적으로, 성간 또는 성내 맥락에서 성 특이적 특성을 보이는 동물도 온도 상승에 영향을 받을 수 있습니다(Moore et al.,2019). 한편으로는 기온이 높아지면 짝짓기 기회와 번식량이 증가할 수 있지만, 더 눈에 띄는 성적 신호나 신호가 기생충과 포식자에게 발견될 가능성이 높아지면 비용이 발생할 수 있습니다(Halfwerk et al,2011; Patricelli & Blickley,2006; Zuk et al, 2006). 또한 초파리나 잠자리에서 멜라닌색 날개 간섭 패턴이나 패치는 번식 성공률을 높일 수 있지만 따뜻한 기후에서는 체온을 높이기 때문에 생리적으로 해로울 수 있습니다(Corbet,1999; Katayama et al,2014; Moore et 2021). 따라서 일부 잠자리에서 볼 수 있듯이, 선택은 비용을 줄이기 위해 더 높은 온도에서 성적 색 신호를 줄일 수 있습니다. 날개의 멜라닌 색이 높은 수컷 잠자리는 멜라닌 색이 낮은 수컷보다 짝짓기 성공률이 더 높았습니다(Moore et al.,2021). 그러나 날개 멜라닌화는 또한 개체의 체온을 2°C 정도 증가시켰습니다(Moore et al,2019; Svensson, Gomez-Llano, & Waller, 2020; Svensson & Waller, 2013). 이러한 열 효과는 저온 환경에서는 운동 능력에 약간의 이점을 제공할 수 있지만 고온 환경에서는 비행 능력을 감소시키고 날개 조직을 손상시키며 사망을 초래할 수 있습니다(Moore et al,2019; Svensson, Gomez-Llano, & Waller, 2020). 이러한 영향은 암컷이 더 낮은 온도나 그늘진 미세 서식지에서 먹이를 구하기 때문에 성별에 따라 달라질 수 있습니다(Moore et al.,2021).
위의 예는 기후 변화가 성적 신호와 성적 선택에 미치는 영향에 대해 곤충이 어떻게 반응할지에 대한 예측 프레임워크가 없는 상황에서 고립된 사례 연구입니다. 아래에서는 향후 직간접적인 테스트에 도움이 될 수 있는 상호 배타적이지 않은 몇 가지 광범위한 예측을 생성하려고 합니다. (1) 따뜻하지만 고도가 낮은 지역에서의 멜라닌 감소는 밝은 색 신호에 대한 신호 선호도의 변화와 관련이 있을 것입니다. (2) 고도가 높을수록 멜라닌은 자외선 차단이라는 추가적인 기능으로 인해 영향을 덜 받고 어두운 신호 선호도는 유지될 것이며, (3) 더 어두운 성적 신호를 가진 종의 구애 표시는 계절과 낮 시간에 따라 이른 (서늘한) 계절과 이른 (시원한) 낮 시간으로 바뀔 것입니다.
8. 8가지 지식 격차와 향후 연구 방향
저희는 기후, 특히 기온이 곤충의 색 표현, 특히 멜라닌 색에 영향을 미친다는 간접적이고 직접적인 증거를 확인했습니다. 검토한 많은 연구가 시계열 또는 공간 패턴을 사용하여 간접적인 증거를 제공한 반면, 실험 연구는 그 빈도가 적었습니다. 놀랍지 않게도 실험 연구는 초파리(Drosophila(Ramniwas & Singh, ) 같은 ‘모델’ 종을 사용하는 경향이 있었습니다;2022) 또는 Colias 나비(Nielsen & Kingsolver, 2020) 등 비모델 종의 예가 더 적다는 점이 특징입니다. 이는 모델 종의 반응을 다른 종이나 분류군으로 추정할 수 있는지에 대한 의문을 제기합니다(Zuk et al.,2014). 다소 놀라운 점은 종 간, 때로는 종 내에서도 반응의 불일치였는데, 온도가 높을수록 멜라닌화 또는 멜라닌 표현형의 빈도가 증가하거나 감소했지만 명확한 패턴은 나타나지 않았습니다. 반응의 방향에 관계없이 기후 변화로 인한 색 변화의 적합성 결과는 번식, 먹이 사냥 및 생존 측면에서 대부분 명시적으로 테스트되지 않았지만 일부 뛰어난 예 (예 : 나비 (Xing et al.,2016; Zeuss et al.,2014); 무화과 말벌 (Jevanandam et al,2013); 무당벌레(Dubey et al., 2016)).
표현형 가소성을 감지할 가능성이 가장 높은 단기 실험과 미시적 진화 효과를 포착할 수 있는 여러 세대에 걸친 장기 실험의 균형을 맞춰 곤충 개체군이 기후 변화에 어떻게 영향을 받을 수 있는지에 대한 보다 총체적인 평가를 도출할 수 있는 큰 기회를 발견할 수 있었습니다. 또한 제한된 지리적 지역(대부분 북반구의 온대 지역)과 수컷의 색 신호에 초점을 맞추기 때문에 현재 문헌에서 지리적 및 성별에 따른 편견이 있을 수 있음을 관찰했습니다. 여러 종의 남녀를 대상으로 한 대규모 지리적 조사는 이러한 편견을 줄일 수 있습니다. 색상을 평가하기 위한 디지털 사진, 컴퓨터 지원 이미지 분석 소프트웨어와 같은 많은 첨단 기술의 사용은 기존의 광분광법으로는 너무 취약할 수 있는 박물관 표본의 사용 가능성을 열어줍니다. 박물관 표본의 활용은 기후 변화에 따른 곤충의 색 변화의 시간적 추세를 이해할 수 있는 기회를 제공합니다. 또한 유전체학, 생물정보학, 유전학의 발전으로 기후변화로 인한 색 변화의 유전적 메커니즘을 이해할 수 있는 범위가 넓어졌습니다. 결론적으로, 지구 기후 변화가 곤충의 색에 미치는 영향은 생리적 기능, 종 내 및 종 간 의사소통, 성적 선택에 영향을 미칠 수 있으며, 이 모든 것이 곤충의 전 세계적 감소에 기여할 수 있습니다. 전 지구적 기후 변화가 곤충의 특성에 미치는 영향을 모니터링하면 생물 다양성과 환경 지속 가능성을 관리하는 데 도움이 될 것입니다.
기후 변화가 곤충의 색깔, 성적 신호, 성적 선택에 미치는 영향에 대한 이해를 높이기 위해 다음과 같은 질문을 중점적으로 다루었습니다:
- 지구 온난화는 개체군, 종, 성별에 따라 곤충의 색깔 변화를 어떻게 유발하는가?
- 기후 변화에 따른 온도, 습도, 생활사 특성, 성적 선택 또는 이들의 조합이 색의 변화와 어떤 관련이 있습니까?
- 기후 관련 색 변화가 암수 경쟁(수컷 간 경쟁, 암컷 간 경쟁) 및 암수 짝 선호(수컷 짝 선택 또는 암컷 짝 선택) 같은 성적 선택의 메커니즘에 어떻게 영향을 미칩니까?
- 기후 관련 색 변화와 그것이 성적 신호와 성적 선택에 미치는 영향은 생물군계에 따라 어떻게 다른가요? 열대 및 한대 종은 비슷하게 또는 다르게 반응하나요?
- 기후 관련 색 변화는 포식자-먹이, 숙주-병원체 상호작용과 같은 종-종 간 상호작용에 어떤 영향을 미치는가?
- 급변하는 기후에서 색 변화와 성적 신호가 곤충 체력에 어떤 영향을 미치는가?
- 기후 관련 색 변화와 성적 신호가 곤충의 체력에 어떤 영향을 미치는가?
다양성 및 포용성 선언문
저희는 과학 분야의 형평성, 다양성, 포용성을 강력히 지지합니다(2020, Rößler et al.) 저자들은 여러 국가(방글라데시, 오스트리아, 호주)에서 왔으며 다양한 경력 단계(석사 과정 학생, 초기 경력 연구원, 교수)를 대표합니다. 저자 중 한 명 이상이 성소수자 커뮤니티의 일원임을 스스로 밝히고 있습니다. 저자 중 한 명 이상이 과학계에서 잘 알려지지 않은 소수 민족 출신입니다.
저자 기여
Md Tangigul Haque: Conceptualization (equal); writing – original draft (lead). Md Kawsar Khan: Conceptualization (equal); writing – review and editing (lead). Marie E. Herberstein: Conceptualization (equal); writing – review and editing (lead).
출처 : Ecology and Evolutin
